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Fuseau mitotique dans la métaphase on retrouve les 2 centrosomes, les différents types de microtubules et les différents moteurs protéiques.

le fuseau mitotique, ou alors appareil mitotique achromatiqueest un système établi par des cellules Eucaryotes Activer la migration depuis Chromatides lorsque La division cellulaire du stade de Prophase. C’est fini Microtubules et les protéines associées et forme un véritable fuseau entre les pôles opposés d’une cellule. Il assure une bonne répartition des Les chromosomes dans les cellules pendant la division. Il est donc important pour un bon développement cellulaire.

A noter que certains auteurs distinguent le fuseau mitotique (fibres chromosomiques et continues uniquement) et l’appareil achromatique (fuseau + centrosomes + fibres d’aster).

les différentes étapes de la mitose

Les fuseaux mitotiques sont constitués de microtubules qui polymérisent à partir du Centrosome. Il existe trois classes différentes de fibres dans la cellule de division. Bien qu’ils soient similaires dans leur constitution, leurs rôles sont divergents.

Ces fibres se développent autour du centre d’organisation du centrosome ou des microtubules (MTOC) et vont au membrane cytoplasmique la cellule. L’hypothèse avancée est qu’ils jouent un rôle dans la mise en place du fuseau et interféreraient avec un mécanisme biologique résultant de la mitose Cytodèse. Après la cytodèse, les fibres d’aster seraient utilisées pour former Cytosquelette chaque cellule fille.

  • Fibres polaires ou continues ou chevauchantes ::

Ces fibres se développent à partir du centrosome ou centre d’organisation des microtubules (MTOC) pour se connecter au centre de la cellule pendant la mitose et pour s’intercaler entre les autres fibres polaires du deuxième centrosome, qui se trouve à l’autre pôle de la cellule. Ils sont liés par des protéines motrices dont les chromosKinésine qui est sur Télomères Chromosomes. En aucun cas, ils ne s’étendent sur une longueur suffisante pour atteindre le centrosome du pôle opposé.

  • Fibres chromosomiques ou kinétochores ::

Ces fibres polymérisent du centrosome aux chromosomes. Pendant la phase prometa, l’extrémité + du fuseau kinétochorique se lie à un complexe protéique situé sur le centromère des chromosomes. Ce complexe est lié par des protéines motrices dont Dynéine et kinésine.

Montage et démontage de la broche[modifier | modifier le code]

Le fait que les fuseaux mitotiques soient constitués de microtubules en fait une structure cellulaire dynamique qui polymérise et dépolymérise à tout moment. La longueur des broches varie en fonction de la polymérisation ou de la dépolymérisation des microtubules lors de la mitose. Ces deux mécanismes sont dus à un flux de sous-unités alpha et bêta tubuline. Il y a des ajouts très rapides de sous-unités de Tubulin Alpha ou bêta pour permettre aux fuseaux de croître suffisamment pour se lier aux kinétochores ou aux fibres polaires opposées. Lorsque les microtubules se dépolymérisent, les sous-unités de tubuline sont perdues, provoquant un raccourcissement des fibres. Bien que l’addition et la soustraction de sous-unités de tubuline se produisent aux deux extrémités des fibres, les extrémités – restent toujours vers le centrosome, ce qui permet de déplacer le chromosome ou la chromatide attaché aux extrémités + des fibres. La vitesse de polymérisation / dépolymérisation des broches dépend de leur extrémité: à l’extrémité + elle est rapide, tandis qu’à l’extrémité – elle est lente.

Mitose[modifier | modifier le code]

Au début de la mitose, les deux centrosomes se séparent et forment chacun le noyau d’une série de microtubules en forme de rayon appelés asters. Les deux centrosomes se déplacent vers les côtés opposés du noyau pour former les deux pôles du fuseau mitotique. Pendant la prophase, les chromosomes répliqués se condensent et les fuseaux mitotiques commencent à se rassembler à l’extérieur du noyau. Au cours de la pro-métaphase, l’enveloppe nucléaire se rompt et les fuseaux peuvent entrer en contact avec les chromosomes et les lier via leurs kinétochores. La fixation des microtubules aux kinétochores se fait sur la partie positive des microtubules. Au cours de la métaphase, le fuseau mitotique rassemble tous les chromosomes en son centre (plaque équatoriale). Pendant l’anaphase, les deux chromatides soeurs de chaque chromosome répliqué se dissocient de manière synchrone et le fuseau chromosomique les tire dans des directions opposées vers les deux pôles de la cellule. Au cours de la télophase, les fibres polaires sont situées à l’origine d’une extension de la cellule, ce qui permet de créer de l’espace pour les deux cellules filles à venir. Le fuseau mitotique permet de séparer les chromosomes et participe à la formation des deux cellules filles.

Réglage de la broche[modifier | modifier le code]

Dans la cellule, il existe un équilibre entre la tubuline sous forme d’hétérodimères et la forme polymérisée de microtubules. Cet équilibre est extrêmement sensible, par exemple aux fluctuations de la concentration en calcium. La cellule étant capable de moduler la concentration de calcium localement et très rapidement grâce à des systèmes tampons et des pompes, elle possède un mécanisme de régulation très efficace et la capacité de contrôler la formation de microtubules et leur dissociation en dimères ou monomères de tubuline. Un deuxième mécanisme de contrôle, à plus long terme, est la stabilisation des microtubules par des protéines associées ou des modifications chimiques telles que l’acétylation ou la détyrosylation.

Les fuseaux mitotiques sont soumis à deux types de contrôles.

  • L’origine de la première est une protéine trouvée dans le kinétochore de chaque chromatide. Il a été démontré que la protéine Mad 2 (Arrêt de la mitose déficient 2) retarde la progression de la mitose lorsque certains chromosomes ne sont pas alignés dans la plaque métaphasique. Mad 2 empêche les réactions protéolytiques qui permettent à la cellule d’entrer en phase anaphase. Lorsque les chromosomes sont alignés dans la plaque métaphasique, les kinétochores perdent cette protéine. La disparition de Mad 2 permet à la mitose de se poursuivre.
  • Le second est un contrôle mécanique, c’est le type de tension subie par le chromosome qui lui permet d’émettre ou non un signal inhibiteur qui retarde l’anaphase. La tension mécanique qui existe lorsque le chromosome n’est lié qu’à un seul microtubule chromosomique permet l’émission du signal inhibiteur. Lorsque chaque chromatide du chromosome est connectée à un microtubule, la tension mécanique change et le signal d’inhibition est arrêté. Ce sont ces deux systèmes qui régulent l’entrée dans l’anaphase de la cellule.

Il existe un certain nombre de molécules chimiques qui peuvent être considérées comme des poisons du fuseau mitotique. C’est le cas de Taxanes, de Colchicine et Vinca alcaloïdes. Ces molécules bloquent la polymérisation ou la dépolarisation des microtubules. Certaines de ces molécules sont utilisées en thérapeutique pour traiter les tumeurs cancéreuses à indice de prolifération élevé. Il est donc possible de ralentir leur progression ou de les détruire en bloquant le fuseau mitotique et donc la mitose des cellules tumorales en évitant de toucher des cellules normales beaucoup moins proliférantes.

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